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緑色植物や藻類の光合成は，細胞内の葉緑体に含まれるクロロフィルなどの光合成色素に
より光エネルギーを吸収し，二酸化炭素Ｃ０２と水Ｈ２０からグルコース（ブドウ糖）を合成し，酸素を放出する反応です。
原核生物であるシアノバクテリア（藍藻）の光合成は同様の反応ですが，葉緑体は持たないので細胞内のチラコイドを含め細胞全体で行われます。
光合成は光化学系という反応と，カルビンベンソン回路という反応とから成ります。
光化学系と電子伝達系は葉緑体中のチラコイド上で行われ，還元力（ＮＡＤＰＨ）とＡＴＰが生成されます。
ストロマでは，チラコイド上で生成されたＮＡＤＰＨとＡＴＰを利用して，カルビン回路によりＣ０２が還元されて，最終的にグルコースになります。
トウモロコシやサトウキビなど熱帯地方原産の植物はC4植物といって，高温や乾燥でＣ０２濃度が不足しがちな環境に適応しています。
講習
□ テーマ１ ： 光合成色素を押さえよう！
★クロロフィルａが主役！
（１）酸素発生型の光合成を行う生物は、クロロフィルaとカロテンをもつ。植物はクロロフィルaとbをもつ。シアノバクテリアはクロロフィルaをもつ。
（２）クロロフィルにはNやMｇといった元素が含まれる。
酸素発生型ではクロロフィルa,b,c,dなどが、酸素非発生型ではバクテリオクロロフィルa,b,c,dなどが知られている。
（３）クロロフィルは青紫色(短い波長）と赤色（長い波長）をよく吸収する。
波長の短い光はすぐ進路を変え、よく散乱する。波長の短い青い光が散乱している様子は、青空に現れている。
波長の長い光は直進性が強く、遠くからも届く。だから、地平線の彼方から光が届く朝や夕方の空は赤い！
生物学を学びたいなら、物理基礎をしっかり学べ！
吸収スペクトルを見て色素を区別できるようになろう！
クロロフィルaのほうがbに比べ、より青紫側（短波長）と赤側（長波長）を吸収する！aは外堀と覚えよう！
「吸収スペクトルにおいて、680nmにピークがある光合成色素は何か（⇒クロロフィルa）また、650nmにピークがある光合成色素は何か（⇒クロロフィルb）（金沢大で出題された）」
アクティブラーニング課題：どうして葉は緑色に見えるのか。
（赤と青紫の光は葉に吸収され、緑色の波長の光は反射される。それがわれわれの眼に届く。）
★反応中心にクロロフィルaが使われることはよく問われる！
光エネルギーは最終的に色素タンパク質複合体の中心部（反応中心という）にある、クロロフィルa（主色素）に集約される。
その他の色素は補助色素といわれる。
アクティブラーニング課題：深海魚であるドラゴンフィッシュは赤色光を発して獲物を照らす。
通常、魚類の網膜にある視覚色素は赤色に対して鈍感である。
ドラゴンフィッシュはクロロフィル由来の667nmを吸収する色素が別に存在する。
この事実から、ドラゴンフィッシュの戦略を論じよ。
（ドラゴンフィッシュは餌を探す際、赤色の光を発する。
ほかの魚は赤色を認識できないので、照らされていることは知らない。
反射された赤色光をドラゴンフィッシュはクロロフィルに由来する色素を用いてキャッチし、そのシグナルを視覚色素に伝達する。）
「吸収スペクトルにおいて、680nmにピークがある光合成色素は何か（⇒クロロフィルa）また、650nmにピークがある光合成色素は何か（⇒クロロフィルb）（金沢大で出題された）」
アクティブラーニング課題：どうして葉は緑色に見えるのか。
（赤と青紫の光は葉に吸収され、緑色の波長の光は反射される。それがわれわれの眼に届く。）
★反応中心にクロロフィルaが使われることはよく問われる！
光エネルギーは最終的に色素タンパク質複合体の中心部（反応中心という）にある、クロロフィルa（主色素）に集約される。
その他の色素は補助色素といわれる。
アクティブラーニング課題：深海魚であるドラゴンフィッシュは赤色光を発して獲物を照らす。
通常、魚類の網膜にある視覚色素は赤色に対して鈍感である。
ドラゴンフィッシュはクロロフィル由来の667nmを吸収する色素が別に存在する。
この事実から、ドラゴンフィッシュの戦略を論じよ。
（ドラゴンフィッシュは餌を探す際、赤色の光を発する。
ほかの魚は赤色を認識できないので、照らされていることは知らない。
反射された赤色光をドラゴンフィッシュはクロロフィルに由来する色素を用いてキャッチし、そのシグナルを視覚色素に伝達する。）
□ テーマ２ ： 光合成のストーリーをマスターしよう！
第１段階：光化学系Ⅱ、電子伝達系、光化学系Ⅰ
★水が分解されて酸素が生じること、チラコイド膜で起こる反応であることを覚えよ！
（１）光化学系Ⅱ
水の分解、酸素の発生
（２）電子伝達系（シトクロムがかかわる）
ATPを合成するために、Ｈ＋の濃度勾配を形成する。
（３）光化学系Ⅰ
NADPHの生成
葉でつくられるNADPHは窒素同化における硝酸イオンの還元にも使われる。
補足
光化学系Ⅰ、Ⅱは起こる順番とは関係ない。
Ⅰ、Ⅱの順に解明されたというだけ。
光合成での電子伝達系によるＡＴＰ生成のしくみを光リン酸化反応という。
第２段階：カルビン・ベンソン回路
★カルビン・ベンソン回路という名称を覚えよ！ストロマで行われることも問われる！
すべての高等植物は、カルビン・ベンソン回路で固定した炭素を主にデンプン（葉緑体）やスクロース（細胞質）、あるいはセルロース（細胞壁）に変換する。
一般に糖はスクロースの形で維管束を通って転流する。
★カルビン・ベンソン回路について、次の２点を必ず理解しよう！ＰＧＡ（Ｃを３個含む）とＲｕＢＰ（Ｃを５個含む）の炭素数は必ず聞かれる！！
（１）二酸化炭素の供給が止まると、まずRuBP＋CO２→PGAが阻害される。
★カルビン・ベンソン回路について、次の２点を必ず理解しよう！ＰＧＡ（Ｃを３個含む）とＲｕＢＰ（Ｃを５個含む）の炭素数は必ず聞かれる！！
（１）二酸化炭素の供給が止まると、まずRuBP＋CO２→PGAが阻害される。
二酸化炭素の供給を止めるとRuBPが蓄積する。
（２）PGAからＲｕＢＰの方向へ進む反応には、光照射のもとでつくられるATPとNADPHが必要で、光が遮断されると阻害される。
（２）PGAからＲｕＢＰの方向へ進む反応には、光照射のもとでつくられるATPとNADPHが必要で、光が遮断されると阻害される。
光の供給が止まるとPGＡが蓄積する。
ふつうの植物はＣ３植物である。ＣＯ２を取り込んではじめにできる化合物は炭素を３つもつＰＧＡ（ホスホグリセリン酸）だからC3植物という。
アクティブラーニング課題：光合成のストーリーを説明せよ。
（友達か、親か、妹か、イヌか、壁か、ポスターに向かって説明してみましょう。）
アクティブラーニング課題:植物細胞内で起こるカルビンベンソン回路は、暗黒下では速やかに停止する。なぜか。
ふつうの植物はＣ３植物である。ＣＯ２を取り込んではじめにできる化合物は炭素を３つもつＰＧＡ（ホスホグリセリン酸）だからC3植物という。
アクティブラーニング課題：光合成のストーリーを説明せよ。
（友達か、親か、妹か、イヌか、壁か、ポスターに向かって説明してみましょう。）
アクティブラーニング課題:植物細胞内で起こるカルビンベンソン回路は、暗黒下では速やかに停止する。なぜか。
（ATPやNADPHが供給されないから。）
アクティブラーニング課題:蒸留水中に葉緑体を入れ、光を当てても酸素の発生は見られなかった。もっともらしい原因を答えよ。
（葉緑体やチラコイドが吸水して破裂し、壊れた。）
アクティブラーニング課題:葉緑体を60℃の培養液に入れ、葉緑体が破裂しないようにスクロースを加えた。しかし酸素の発生は見られなかった。もっともらしい原因を答えよ。
（光合成に必要なタンパク質が熱で変性し失活した。）
アクティブラーニング課題：以下は1960年代に行われた実験である。葉緑体をまずｐＨ４の酸性溶液中において,ストロマとチラコイド内腔を酸性にし，次にそれを塩基性の溶液(pH8)に移した。これによってストロマのpHは急激に上昇し８となったが,チラコイド内腔はしばらくはｐＨ４のままであった。このときATPが急激に合成され，チラコイドとストロマのpHの差は消失した。この条件下にATP合成が引き起こされた理由を説明せよ。
（溶液を取り替えることにより，ヂラコイド膜内外にpH勾配ができる。そこでH＋イオンがその電気化学的勾配を流れ下って，それによりＡＴＰ合成酵素が駆動されＡＤＰがATPに変換される。）
アクティブラーニング課題：上の実験には光が必要か。
（光は不要である。このH＋勾配は光によって駆動される電子伝達系を使わすに人工的につくり出される。）
アクティブラーニング課題：上の実験で、溶液を取り替えて，最初にｐＨ８で，次にｐＨ４で処理したらどうなるか。
（何も起こらない。H+勾配の向きが正しくないために，ATP合成酵素が働かないと考えられる。）
アクティブラーニング課題：上の実験は化学浸透モデルを支持するものか，それとも疑問を投げかけるものか。それぞれについて理由も述べよ。
（この実験は，ATP合成にはH+勾配だけで十分であることを示したもので，化学浸透モデルを裏づける早い時期の証拠となった。）
□ テーマ３ ： Ｃ４植物とCAM植物について押さえよう！
（１）Ｃ４植物
★Ｃ４植物は、生物例が必ず出る！！
例：トウモロコシ、サトウキビ
二酸化炭素を取り込む細胞（葉肉細胞）と、カルビン・ベンソン回路を働かせる細胞（維管束鞘細胞）を分けている。
補足
葉肉細胞にはルビスコはわずかしか存在しない。
葉肉細胞では二酸化炭素は水和され炭酸水素イオンになる。
炭酸水素イオンはＰＥＰカルボキシラーゼという酵素の働きでオキサロ酢酸（Ｃ４）になる。
二酸化炭素の固定は葉肉細胞で行われ、オキサロ酢酸はリンゴ酸（炭素を４つもつ）となり、維管束鞘細胞に送られる。
そしてピルビン酸（炭素を３つ持つ）に変わる。
その際二酸化炭素が生じ、カルビン・ベンソン回路に送られる。
維管束鞘細胞にあるルビスコが二酸化炭素を固定する。
Ｃ３植物の維管束鞘細胞には葉緑体はないが、Ｃ４植物の維管束鞘細胞には葉緑体がある。
いったん二酸化炭素をＣ４回路に取り込むことで、濃縮しカルビン・ベンソン回路に送ることが出来る。
二酸化炭素濃度が薄いと、ルビスコがうまく働かず（ルビスコが酸素と反応してしまう。光呼吸という。）、光合成が阻害される。
（２）ＣＡＭ植物
★ＣＡＭ植物は生物例と、気孔を閉じるのが昼か夜かが問われる！「液胞に貯蔵」も覚える！
例：ベンケイソウ、サボテン、パイナップル
気孔を開けて二酸化炭素を取り込む時間（夜）と、気孔をかたく閉じてカルビン・ベンソン回路を働かせる時間（昼）を分けている。
リンゴ酸は液胞に貯蔵される。←良く出る！
夜間に液胞に蓄えたリンゴ酸のプールが、昼間に炭素固定のために二酸化炭素を供給する。
（細胞内ｐＨを中性に保つため）
定番論述問題： ＣＡＭ植物の光合成のしくみは生育にどのような利点があるか
答え：蒸散による水分損失を防ぎ、乾燥地帯での生育に適応できる。
アクティブラーニング課題：一般にＣＡＭ植物がすっぱくなるのは朝方と夕方でどちらか。ＣＡＭ植物の酸味が時間帯で変化することはＣ４回路が解明される前から知られていた。
（朝方。夜の間、リンゴ酸が液胞に蓄積されているから。）
